Ecologie
De standplaats van var. fontana overlapt geheel met die van var. caespitosa maar loopt verder door zowel in het zwak zure als basische bereik waarbij kalkrijke standplaatsen (de standplaats van Philonotis calcarea) worden gemeden. Het zwaartepunt van voorkomen ligt in onbeschaduwde brongraslanden en veenmosrijke schraallanden met sterke grondwaterinvloed, waar beekstaartjesmos dominant kan optreden. Het geldt als kensoort van de Bronkruid-associatie (Philonotido fontanae-Montietum) maar komt slechts weinig samen voor met bronkruid zelf. Deze associatie wordt als pioniergemeenschap beschouwd terwijl het optimum van Philonotis ligt langs bovenloopjes in kleine zeggenvegetaties en nat schraalland met maaibeheer. Het vormt hier door rizoïdenvilt bijeengehouden dichte zoden, in afwisseling met dominantie van Bryum pseudotriquetrum, Calliergonella cuspidata, Warnstorfia exannulata of veenmossen (vooral Sphagnum denticulatum en S. subnitens). Het kan hier massaal sporenkapsels vormen. In voedselrijkere omstandigheden, met Drepanocladus aduncus, treedt Philonotis terug. Ook bij toenemende regenwaterinvloed (verzuring) neemt het af ten gunste van Aulacomnium palustre, Polytrichum commune en veenmossen. De weinige (betrekkelijk recente) plekken in de kustduinen liggen vooral in de binnenduinrand langs duinrellen en slootjes met kwel en recent ook in de randzones van vochtige duinvalleien. Ook hier zijn Bryum pseudotriquetrum, Calliergonella cuspidata, Warnstorfia exannulata, Sphagnum denticulatum en S. subnitens begeleidende soorten. Dankzij een aanzienlijke sporenproductie en verspreiding met broedtakjes en stengelfragmenten kan var. fontana zich binnen twee jaar vestigen in pioniermilieus op kwelgevoede minerale bodem. Buiten de beekdalen wordt de soort ook gevonden in geïsoleerde leemgroeves, bijv. op de Veluwe. Kapselvorming kan al 6 jaar na eerste vestiging optreden. Var. fontana kan zich (in tegenstelling tot var. caespitosa) ook makkelijk vestigen en handhaven langs greppels en andere milieus die tijdelijk kunnen uitdrogen. Hier groeit het samen met pioniers van voedselarme, vochtige bodems zoals borstelbies, moerasmuur en Riccardia incurvata. Door successie is deze standplaats meestal slechts tijdelijk van aard. De jonge, meest kruipende groeivormen in pioniermilieus zijn makkelijk te verwarren met var. caespitosa en Philonotis arnellii.
Verspreiding
In Nederland ligt het zwaartepunt op de kwelgevoede hogere zandgronden, in brongebieden en beekdalen in het dekzandgebied en in de flanken van stuwwallen (Veluwe, Utrechtse heuvelrug, Twente, Steenwijk). De oudste vondst ligt buiten het huidige kernareaal: slootkanten bij Leiden (1824). In tegenstelling tot var. caespitosa kent var. fontana vele tientallen 19e eeuwse vondsten verspreid door het land. Ook kleine, geïsoleerde bronmilieus blijken een lange continuïteit in voorkomen te kunnen garanderen, zoals de Zypenberg bij Velp (vanaf 1844). Voor Philonotis fontana s.l. is geen sprake van een negatieve trend in verspreiding vanaf 1950. De vele vondsten in het grondmorene- en dekzandlandschap van oostelijk Friesland zijn alle van na 1980. In het Rijk van Nijmegen lijkt de soort sterk achteruit te zijn gegaan. In tegenstelling tot var. caespitosa zijn er ook vondsten bekend uit het heuvelland (vooral van voor 1980), enkele veengebieden (Alblasserwaard, Krimpenerwaard, vanaf 1996), de kustduinen (Amsterdamse Waterleidingduinen, 2005; Oranjezon, 2010) en van Terschelling en Texel. De Schellinger vindplaats aan de binnenduinrand boven Midsland dateert van 1869 waar Philonotis in 2004 weer opdook na natuurontwikkeling (Vissersplak) uitgevoerd in 1993; in 2010 hier aanwezig met sporenkapsels. De overige vondsten op de Waddeneilanden zijn recent: Texel (vanaf 1997) en Terschelling bij Oosterend (vanaf 2004). In Europa heeft var. fontana een verspreiding die ten opzichte van de breed gematigde var. caespitosa ook de gehele boreale zone en het alpiene gebied omvat.
Summary
Philonotis fontana var. fontana is a rather common species in The Netherlands, mainly growing in habitats with some seepage water.
CC BY 4.0 Rienk-Jan Bijlsma, 2014 |